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甲基化與一氧化氮(nitric oxide; NO)依賴的亞硝基化修飾是高度保守的蛋白質(zhì)翻譯后修飾，這兩類修飾參與調(diào)控眾多生物學(xué)過(guò)程，包括調(diào)控非生物脅迫反應(yīng)。但二者調(diào)控非生物脅迫的分子機(jī)制不甚清楚。7月27日，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所左建儒研究員課題組與合作者在Molecular Cell雜志在線發(fā)表了題為“Nitric oxide regulates protein methylation during stress responses in plants”的研究論文，報(bào)道了蛋白質(zhì)亞硝基化與甲基化修飾互作調(diào)控植物脅迫反應(yīng)的新機(jī)制。

論文解讀：

蛋白質(zhì)S-亞硝基化修飾是其半胱氨酸殘基的巰基基團(tuán)的氫離子被一氧化氮取代而形成共價(jià)鍵相連的亞硝基硫醇(S-NO)的修飾過(guò)程。S-亞硝基化是一種基于氧化還原、可逆的蛋白質(zhì)翻譯后修飾，是NO調(diào)控蛋白質(zhì)生物學(xué)活性的主要機(jī)制之一，參與調(diào)控幾乎所有的信號(hào)通路(Astier et al., 2011; Hess et al., 2005)。目前對(duì)S-亞硝基化的生化和遺傳調(diào)控機(jī)制了解甚少。甲基化修飾同樣是一類重要的蛋白質(zhì)翻譯后修飾，其中蛋白質(zhì)精氨酸甲基化修飾作為轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的表觀調(diào)控因子，在pre-mRNA剪切、DNA損傷修復(fù)和mRNA轉(zhuǎn)錄等過(guò)程中發(fā)揮重要作用(Blanc and Richard, 2016; Liu et al., 2010)。蛋白質(zhì)精氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶5 (protein argine methyltransferase5;PRMT5)是一個(gè)在高等真核生物中高度保守的酶，催化精氨酸雙對(duì)稱性甲基化修飾，其底物包括pre-mRNA剪接體的核心組分。擬南芥PRMT5基因突變導(dǎo)致嚴(yán)重發(fā)育缺陷與脅迫反應(yīng)異常等表型(Zhang et al., 2011)。

左建儒研究員課題組通過(guò)亞硝基化蛋白質(zhì)組學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)PRMT5蛋白質(zhì)被亞硝基化修飾(Hu et al., 2015)。進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)PRMT5的第125位半胱氨酸存在亞硝基化修飾。該修飾正調(diào)控PRMT5甲基轉(zhuǎn)移酶的活性以及在脅迫反應(yīng)中對(duì)NO的響應(yīng)（下圖1）。

圖1 PRMT5第125位半胱氨酸的亞硝基化修飾增強(qiáng)其甲基轉(zhuǎn)移酶的活性并介導(dǎo)其對(duì)NO的相應(yīng)

通過(guò)轉(zhuǎn)基因研究發(fā)現(xiàn)脅迫反應(yīng)導(dǎo)致植物體內(nèi)一氧化氮爆發(fā)，進(jìn)而對(duì)PRMT5第125位半胱氨酸殘基特異的亞硝基化修飾正調(diào)控其蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶的活性，介導(dǎo)了與脅迫相關(guān)基因pre-mRNA在脅迫條件下的正常剪切，因而增強(qiáng)了植物對(duì)脅迫的耐受性，并特異性地介導(dǎo)了在脅迫條件下對(duì)NO的相應(yīng)（下圖2）。

圖2 PRTM5的亞硝基化修飾調(diào)控脅迫反應(yīng)與對(duì)NO的響應(yīng)

上述研究發(fā)現(xiàn)了NO通過(guò)亞硝基化修飾調(diào)控PRMT5蛋白質(zhì)甲基化活性，從而特異性協(xié)調(diào)植物拮抗非生物脅迫的分子機(jī)制（下圖3）。

圖3 蛋白質(zhì)亞硝基化與甲基化通路互作調(diào)控植物脅迫反應(yīng)的工作模型圖

據(jù)悉，該論文由左建儒研究組與遺傳發(fā)育所曹曉風(fēng)研究組、鮑時(shí)來(lái)研究組以及中國(guó)科學(xué)院微生物研究所孔照勝研究組合作完成。左建儒研究組博士后胡濟(jì)梁博士、左建儒研究組與孔照勝研究組聯(lián)合培養(yǎng)博士后楊煥杰博士為該論文共同第一作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委、中科院戰(zhàn)略先導(dǎo)研究計(jì)劃B、植物基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室以及由中國(guó)博士后科學(xué)基金會(huì)與中國(guó)科學(xué)院聯(lián)合資助的博士后基金等項(xiàng)目的資助。

參考文獻(xiàn)：

1、Astier, J., Rasul, S., Koen, E., Manzoor, H., Besson-Bard, A., Lamotte, O., Jeandroz, S., Durner, J., Lindermayr, C., and Wendehenne, D. (2011). S-nitrosylation: An emerging post-translational protein modification in plants. Plant Sci 181, 527-533.

2、Blanc, R.S., and Richard, S. (2016). Arginine methylation: the coming age. Mol Cell 65, 8-24.

3、Hess, D.T., Matsumoto, A., Kim, S.O., Marshall, H.E., and Stamler, J.S. (2005). Protein S-nitrosylation: purview and parameters. Nat Rev Mol Cell Biol 6, 150-166.

4、Hu, J., Huang, X., Chen, L., Sun, X., Lu, C., Zhang, L., Wang, Y., and Zuo, J. (2015). Site-specific nitrosoproteomic identification of endogenously S-nitrosylated proteins in Arabidopsis. Plant Physiol 167, 1731-1746.

5、Liu, C., Lu, F., Cui, X., and Cao, X. (2010). Histone methylation in higher plants. Annu Rev Plant Biol 61, 395-420.

6、Zhang, Z., Zhang, S., Zhang, Y., Wang, X., Li, D., Li, Q., Yue, M., Li, Q., Zhang, Y.-e., Xu, Y., et al. (2011). Arabidopsis floral initiator SKB1 confers high salt tolerance by regulating transcription and pre-mRNA splicing through altering histone H4R3 and small nuclear ribonucleoprotein LSM4 methylation. Plant Cell 23, 396-411.

左建儒，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員，博士生導(dǎo)師，植物基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室主任。課題組主要研究方向是一氧化氮調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育與脅迫反應(yīng)的分子機(jī)制、調(diào)控水稻氮營(yíng)養(yǎng)的分子機(jī)制。1984年7月畢業(yè)于西南師范大學(xué)生物系，獲學(xué)士學(xué)位。1988年7月獲中科院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所碩士學(xué)位。1994年12月獲美國(guó)邁阿密大學(xué)博士學(xué)位，1995年進(jìn)入美國(guó)洛克菲勒大學(xué)進(jìn)行博士后研究。2000年入選中國(guó)科學(xué)院“百人計(jì)劃”，并在解題驗(yàn)收中獲得優(yōu)秀。2001年獲得國(guó)家杰出青年科學(xué)基金。Molecular Plant, Journal of Genetics and Genomics, Science Bulletin, Physiologia Plantarum, 植物學(xué)報(bào)等刊物副主編或編委。